Иннервация скелетной мышцы

Строение мышцы как органа

Рассмотрим особенности строения скелетной мышцы как отдельного органа человеческого тела.

Мышца (musculus) — это орган, который при своем сокращении обеспечивает перемещение частей тела друг относительно друга.

Каждая мышца занимает определенное место в теле, в зависимости от характера и способа прикрепления имеет определенные форму и строение.

В средней части мышцы, которая носит название брюшка (venter), сосредоточены мышечные волокна.

Для прикрепления к костям у мышцы имеются сухожилия (tendo), особенно хорошо выраженные у длинных мышц.

Сухожилия построены из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, и отличаются большой сопротивляемостью растяжению. Если сухожилие мышцы имеют форму широкого и тонкого пласта, то оно называется сухожильным растяжением (апоневрозом).

В строении скелетной мышцы человека её волокна с помощью соединительной ткани объединяются в пучки. Рыхлая соединительная ткань внутри мышечных пучков называется эндомизием.

Снаружи пучки мышечных волокон покрыты более плотной соединительной тканью — перимизием, который постепенно переходит в наружный слой — эпимизий.

Последний срастается с мышечной фасцией — плотным соединительнотканным футляром вокруг всей мышцы. Внутримышечная соединительная ткань, а также фасции служат местом начала и прикрепления значительной части мышечных волокон.

Сосуды и нервы обычно проникают в строение скелетной мышцы с внутренней стороны, чаще в одном, реже в нескольких местах, называемых воротами мышцы. В мышце кровеносные сосуды разветвляются до мельчайших капилляров, которые густой сетью оплетают каждое мышечное волокно.

В силу того, что мышцы обильно кровоснабжаются и легко доступны для воздействия, они являются одним из наиболее распространенных путей введения лекарственных средств в организм человека — внутримышечное введение, при котором лекарственное вещество быстро попадает в кровеносное русло и разносится к тканям и органам.

Нервы, проникающие в мышцу, разделяются на тонкие веточки и достигают каждого мышечного волокна. На каждом мышечном волокне они образуют специальное двигательное нервное окончание, которое служит для передачи нервного импульса, вызывающего сокращение волокна.

Чувствительная информация о состоянии мышечных волокон воспринимается специальными чувствительными нервными окончаниями (нервно-мышечными веретенами), которые постоянно сигнализируют о состоянии тонического напряжения мышц.

Мышечные волокна

Мышечные клетки (волокна) имеют очень вытянутую форму (словно нити) и бывают двух типов: быстрые (белые) и медленные (красные). Часто встречаются данные и о третьем промежуточном типе мышечных волокон. Обсудим более детально типы мышечных волокон в отдельной статье, а здесь ограничимся лишь общими сведениями. В некоторых крупных мышцах длина мышечных волокон может достигать десятка сантиметров (например, в квадрицепсе).

Медленные мышечные волокна

Эти волокна не способны к быстрым и мощным сокращениям, но зато способны сокращаться долго (часами) и связаны с выносливостью. Волокна этого типа имеют много митохондрий (органоиды клетки, в которых происходят главные энергетические процессы), значительный запас кислорода в соединении с миоглобином. Преобладающим  энергетическим процессом в этих волокнах является аэробное окисление питательных веществ. Клетки этого типа опутаны густой сетью капилляров. Хорошие марафонцы, как правило, имеют в своих мышцах больше волокон именно этого типа. Отчасти это имеет генетические причины, а отчасти объясняется особенностями тренировок. Известно, что при специальных тренировках на выносливость в течение длительного времени в мышцах начинает преобладать именно такая (медленная) разновидность волокон.

В статье основы кардиотренинга я рассказал об энергетических процессах, происходящих в мышечных волокнах.

Быстрые мышечные волокна

Эти волокна способны к очень мощным и быстрым сокращениям, однако, они не могут сокращаться продолжительное время. Этот тип волокон имеет меньшее количество митохондрий. Быстрые волокна опутаны меньшим количеством капилляров по сравнению с медленными волокнами. Большинство тяжелоатлетов и спринтеров, как правило, имеют больше белых мышечных волокон. И это вполне закономерно. При специальных тренировках силовой и скоростной направленности в мышцах возрастает процент белых мышечных волокон.

Когда говорят о приёме таких препаратов спортивного питания, как креатин, речь идёт как раз о развитии белых мышечных волокон.

Мышечные волокна тянутся от одного сухожилия до другого, поэтому зачастую длина их равна длине мышцы. В месте соединения с сухожилием оболочки мышечных волокон прочно связываются с коллагеновыми волокнами сухожилия.

Каждая мышца обильно снабжена капиллярами и нервными окончаниями, идущими от мотонейронов (нервных клеток, отвечающих за движение). Причём, чем тоньше работа, совершаемая мышцей, тем меньшее количество мышечных клеток приходится на один мотонейрон. Например, в мышцах глаза на одно нервное волокно мотонейрона приходится 3-6 мышечных клеток. А в трёхглавой мышце голени (икроножная и камбаловидная) на одно нервное волокно приходится 120-160 и даже более мышечных клеток. Отросток мотонейрона соединяется с каждой отдельной клеткой тонкими нервными окончаниями, образуя синапсы. Мышечные клетки, иннервируемые одним мотонейроном, называются двигательной единицей. По сигналу мотонейрона они сокращаются одновременно.

По капиллярам, опутывающим каждую мышечную клетку поступает кислород и другие вещества. Через капилляры же в кровь выводится молочная кислота, когда она образуется в избытке при интенсивных нагрузках, а также углекислый газ, продукты метаболизма. В норме у человека на 1 кубический миллиметр мышц приходится около 2000 капилляров.

Усилие, развиваемое одной мышечной клеткой, может достигать 200 мг. То есть при сокращении одна мышечная клетка может поднять вес в 200 мг. При сокращении мышечная клетка способна укоротиться более, чем в 2 раза, увеличиваясь в толщину. Поэтому мы имеем возможность демонстрировать свои мышцы, например, бицепс, сгибая руку. Он, как известно, приобретает форму шара, увеличиваясь в толщину.

Посмотрите на рисунок. Здесь хорошо видно, как именно расположены в мышцах мышечные волокна. Мышца в целом находится в соединительнотканной оболочке, называемой эпимизием. Пучки мышечных клеток также разделены между собой слоями соединительной ткани, в которых проходят многочисленные капилляры и нервные окончания.

Кстати говоря, мышечные клетки, принадлежащие одной двигательной единице могут лежать в разных пучках.

Далее, переходим к отдельно взятой мышечной клетке.

В цитоплазме мышечной клетки присутствует гликоген (в виде гранул). Интересно, что мышечного гликогена в организме может быть даже больше, чем гликогена в печени в силу того, что мышц в организме много. Однако, мышечный гликоген может быть использован только локально, в данной мышечной клетке. А гликоген печени используется всем организмом, в том числе и мышцами. О гликогене мы ещё поговорим отдельно.

Скелет и мышцы

Скелет взрослого человека состоит примерно из двухсот костей. На первый взгляд кажется, что он всего лишь создаёт опору для мышц и защиту для внутренних органов.На самом деле, скелет – это сложная конструкция, которая развивалась для преодоления гравитации. В костях хранятся огромные запасы кальция и фосфора. И самое фантастическое: внутри костей в костном мозге создаются элементы крови и иммунной системы.

Человек может двигать головой в разные стороны благодаря особому строению двух первых позвонков. I шейный позвонок называется атлант или atlas. Он назван в честь персонажа древнегреческой мифологии титана Атланта, который держит небо на своих руках. Такое же название получил Атлантический океан. II шейный позвонок (axis) имеет выступ (зуб, dens). Вокруг выступа II позвонка – вращаются атлант и череп.

Вращение атланта

VII шейный позвонок хорошо прощупывается под кожей. Врачи ориентируются на него при осмотре, а портные — при снятии мерок.

Костей черепа гораздо больше, чем это кажется на первый взгляд. В черепе выделяют мозговой и лицевой отделы. К лицевому отделу относятся верхняя и нижняя челюсти, нёбная, скуловая и носовая кости. Остальные составляют мозговой отдел.

Кости черепа связаны между собой особыми плотными соединениями швами. У новорождённых кости черепа ещё не срослись, между ними находятся участки соединительной ткани – роднички. Это необходимо для благополучного рождения. Когда большая голова новорождённого проходит через узкие родовые пути, некоторые кости черепа сближаются и даже налезают друг на друга. Через роднички врач может провести ультразвуковое исследование мозга младенца. В течение первого года жизни роднички зарастают.

Другая особенность черепа ребёнка – преобладание мозгового отдела над лицевым. У него ещё не развиты челюсти и зубы, ведь основной задачей организма до этого было – развить и сохранить мозг.

В черепе находится много образований и отверстий. Например, глазницы и полость носа. Полость носа сообщается с полостью рта, глазницами и околоносовыми пазухами. Пазухи – это пустоты в костях черепа. Они усиливают звук голоса подобно тому, как пустой корпус скрипки усиливает звучание струн. Профессиональные певцы умеют использовать пазухи для создания звуковых эффектов, отчасти поэтому оперным певцам обычно не нужен микрофон. Самые крупные пазухи (гайморовы) находятся в верхней челюсти.

Околоносовые пазухи

Наличие множества сообщений внутри черепа имеет огромное практическое значение. Гнойный процесс из одного отдела черепа может перейти в другой и добраться до мозга. Например, у некоторых людей корни зубов верхней челюсти выходят в гайморову пазуху. Далеко зашедшее поражение зуба может вызвать гнойный гайморит, а из гайморовой пазухи гной способен перейти в глазницу и головной мозг.

Поэтому любое гнойное воспаление в черепе (носовые пазухи, лицо, глаза, зубы, уши) нужно лечить сразу. Очень часто лечение проводится в стационаре, то есть в больнице. Также нужно регулярно посещать стоматолога. Кому-то достаточно проверяться раз в полгода, кто-то лечит зубы постоянно, всё зависит от индивидуальной устойчивости к кариесу.

Череп новорождённого и ультразвуковое исследование мозга

Жевательные мышцы

То, что люди в повседневной жизни называют плечами, на самом деле является поясом верхней конечности, который образован лопатками и ключицей. Плечо – это часть руки от плечевого сустава до локтя.

Скелет верхней конечности

Основные суставы верхней конечности – плечевой, локтевой, лучезапястный. Плечевой сустав позволяет двигать рукой во всех направлениях, совершать круговые движения.

Локтевой сустав образован плечевой, лучевой и локтевой костями. Человек может сгибать и разгибать руку в локтевом суставе благодаря двум основным мышцам – двуглавой мышце плеча (бицепсу) и трёхглавой мышце плеча (трицепсу). Когда бицепс сокращается, трицепс расслабляется и наоборот. Поэтому бицепс и трицепс называют антагонистами.

Мышцы антагонисты

Большинство мышц предплечья длинные и тонкие, с длинными сухожилиями. Вместе с мышцами кисти они управляют движениями пальцев.

Кости, суставы и мышцы нижней конечности – самые мощные. Они противодействуют гравитации и поддерживают тело в вертикальном положении.

Мышцы голени отвечают за движение стопы и пальцев стопы. На стопе тоже есть свои мышцы

Гладкая мышечная ткань (неисчерченная): строение

Она построена из миоцитов, дислоцирующихся в стенках лимфатических, кровеносных сосудов и образующих сократительный аппарат во внутренних полых органах. Это удлиненные клетки, имеющие веретенообразную форму, без поперечной исчерченности. Их расположение – групповое. Каждый миоцит окружает базальная мембрана, коллагеновые и ретикулярные волокна, среди которых находятся эластические. Между собой клетки связывают многочисленные нексусы. Особенности строения мышц данной группы заключаются в том, что к каждому миоциту, окруженному соединительной тканью, подходит одно нервное волокно (например, сфинктер зрачка), а импульс транспортируется от одной клетки к другой с помощью нексусов. Скорость его движения — 8-10 см/с.

У гладких миоцитов скорость сокращения гораздо меньше, чем у миоцитов исчерченной мышечной ткани. Зато и энергия расходуется экономно. Такое строение позволяет им совершать длительные сокращения тонического характера (например, сфинктеры кровеносных сосудов, полых, трубчатых органов) и достаточно медленные движения, которые зачастую бывают ритмичны.

викторина

1. Очень плохой врач пытается обследовать пациента, который без сознания от травмы головы. , Врач говорит пациенту поднять руку. Пациент не может этого сделать, и врач записывает ответ. Почему это было ненужным тестом в этот момент в выздоровлении пациента?A. Пациенты без сознания – общеизвестно плохие слушателиB. Чтобы контролировать соматическую нервную систему, нужен сознательный пациентC. Ни один тест не является пустой тратой времени!

Ответ на вопрос № 1

В верно. Соматическая, или добровольная, нервная система точно названа. Чтобы контролировать это, разум должен быть в какой-то форме сознания. Тот, кто без сознания, не может контролировать свои скелетные мышцы. Поэтому просить их использовать свои скелетные мышцы – пустая трата времени.

2. У моллюсков есть интересный приспособление чтобы помочь им выжить. Их мышца аддуктора, которая держит свою оболочку закрытой, состоит из двух меньших мышц. Одна из мышц – скелетная мышца, а другая – гладкая мышца. Почему это было бы полезно для моллюсков?A. Удвойте мышцы, удвойте силу!B. Скелетные мышцы могут действовать быстро, в то время как гладкие мышцы могут поддерживать сокращениеC. Гладкая мышца используется для открытия раковины, а скелет для ее закрытия.

Ответ на вопрос № 2

В верно. Скелетные и гладкие мышцы специализированы для различных целей. Скелетные мышцы могут сокращаться и быстро высвобождаться с большим количеством энергии. Гладкая мышца может поддерживать сокращение в течение длительного периода времени. Таким образом, моллюск может быстро закрыть свою раковину, если он чувствует опасность, используя скелетные мышцы. Если опасность сохраняется или моллюск не находится в воде, гладкая мышца может держать раковину закрытой в течение нескольких дней, прежде чем она должна расслабиться.

3. Тренеры часто рекомендуют растяжку до и после тренировки. Почему это?A. Растяжение помогает расширить мышечные волокнаB. Растяжение помогает сохранить эластичность сухожилийC. Оба вышеперечисленных!

Ответ на вопрос № 3

С верно. Растяжение является важным аспектом разработки. Когда вы сокращаете свои скелетные мышцы во время упражнений, вы сильно напрягаетесь. Давление и напряжение в мышцах может быть огромным. Растяжение помогает противостоять этому, растягивая саркомеры обратно на длину, снимая напряжение на сухожилиях и позволяя жидкости циркулировать в тканях.

Миофибриллы – это мышцы мышц

Обратите внимание, мышечная клетка буквально набита сократительными жгутами, которые называются миофибриллами. По сути дела – это мышцы мышечных клеток

Миофибриллы занимают до 80% всего внутреннего объёма мышечной клетки. Белый слой, опутывающий каждую миофибриллу – это ни что иное, как саркоплазматический ретикулум (или, по-другому, эндоплазматическая сеть)

Этот органоид густой ажурной сеточкой опутывает каждую миофибриллу и имеет очень важное значение в механизме сокращения и расслабления мышцы (перекачка ионов Ca)

Как Вы можете видеть, миофибриллы состоят из  коротких цилиндрических участков, называемых саркомерами. В одной миофибрилле обычно несколько сотен саркомеров. Длина каждого саркомера около 2,5 микрометров. Саркомеры отделены друг от друга тёмными поперечными перегородками (см. фото). Каждый саркомер состоит из тончайших сократительных нитей двух белков: актина и миозина. Строго говоря, в акте сокращения участвует четыре белка: актин, миозин, тропонин и тропомиозин. Но поговорим об этом в отдельной статье о сокращении мышц.

Миозин это толстая белковая нить, огромная длинная молекула белка, одновременно являющаяся и ферментом, расщепляющим АТФ. Актин – это более тонкая белковая нить, представляющая собой также длинную молекулу белка. Процесс сокращения происходит благодаря энергии АТФ. При сокращении мышцы, толстые нити миозина связываются с тонкими нитями актина, образуя молекулярные мостики. Благодаря этим мостикам, толстые нити миозина подтягивают нити актина, что приводит к укорочению саркомера. Само по себе сокращение одного саркомера незначительно, но поскольку саркомеров очень много в составе одной миофибриллы, сокращение получается весьма заметным. Важным условием сокращения миофибрилл является наличие ионов кальция.

Тонкое устройство саркомера объясняет поперечную исчерченность мышечных клеток. Дело в том, что сократительные белки имеют разные физико-химические свойства и по-разному проводят свет. Поэтому одни участки саркомера выглядят темнее других. А если учесть, что саркомеры соседних миофибрилл лежат в точности друг напротив друга, то отсюда и поперечная исчерченность всей мышечной клетки.

Мы более детально рассмотрим строение и работу саркомеров в отдельной статье о сокращении мышц.

Формирование (миогенез)

Миобласты — клетки-предшественники мышц. Во время беременности, а затем в детстве или во время заживления после травмы эти клетки делятся и сливаются вместе, образуя мышечные трубки. Это длинные и многоядерные клетки (несколько ядер). Затем мышечные трубки синтезируют сократительные белки (актин и миозин) и трансформируются в миоциты. Миоциты более или менее длинные в зависимости от мышцы (они могут достигать 35  см в длину) и иметь диаметр от 10 до 100 микрометров. Ядра отодвигаются к периферии клетки, и большая часть цитоплазмы занята сократительными белками и саркоплазматической сетью. Миоциты не могут делиться, а растут за счет увеличения объема цитоплазмы. В мышцах взрослого человека количество миобластов (или сателлитных клеток) ограничено, они играют роль только в восстановлении поврежденных миоцитов в результате усилий необычной интенсивности или продолжительности.

Ссылки [ править ]

1. Бирбрайр, Александр; Чжан, Тан; Ван, Чжун-Минь; Месси, Мария Лаура; Ениколопов, Григорий Н .; Минц, Акива; Дельбоно, Освальдо (21 марта 2013 г.). . Стволовые клетки и развитие . 22 (16): 2298–2314. DOI : . ISSN   . PMC   . PMID   .
2. Заммит, PS; Куропатка, TA; Яблонька-Реувени, Z (ноябрь 2006 г.). . Журнал гистохимии и цитохимии . 54 (11): 1177–91. DOI . PMID .
3. Саладин, Кеннет С. (2010). Анатомия и физиология (3-е изд.). Нью-Йорк: Уотник. С. 405–406. ISBN .
4. ^ Мартини, Фредерик Х .; Тиммонс, Майкл Дж .; Таллитч, Роберт Б. (2008). Анатомия человека (6 изд.). Бенджамин Каммингс. С. 251–252. ISBN 978-0-321-50042-7.
5. ^ Либер, Ричард Л. (2002) Структура, функция и пластичность скелетных мышц . Wolters Kluwer Health.
6. ^ Tortora, G; Анагностакос, Н. (1987). (5-е международное издание Харпера). Харпер и Роу. п.  . ISBN .
7. Костанцо, Линда С. (2002). Физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. п. 23. ISBN 0-7216-9549-3.
8. Цитируется из Национального центра исследования скелетных мышц ; UCSD, , Влияние архитектуры мышц на функцию мышц
9. ↑ Barry, DT (1992). «Вибрации и звуки от вызванных мышечных подергиваний». Электромиогр Клин Нейрофизиол . 32 (1-2): 35-40. PMID .
10. , Пиковая производительность — Тренировка на выносливость: понимание ваших медленных мышечных волокон повысит производительность
11. Чал Дж, Oginuma М, Аль Tanoury Z, Гобер В, Кратком О, Хике А, Bousson Ж, Zidouni Y, Mursch С, Moncuquet Р, Tassy О, Винсент S, Miyanari А, Бер А, Garnier JM, Гевар G, Hestin M, Kennedy L, Hayashi S, Drayton B, Cherrier T., Gayraud-Morel B, Gussoni E, Relaix F, Tajbakhsh S, Pourquié O (август 2015 г.). . Природа Биотехнологии . 33 (9): 962–9. DOI . PMID . S2CID .
12. Электрическая активность, связанная с сокращением мышц, измеряется с помощью электромиографии (ЭМГ).
13. Cè, E; Рампичини, S; Limonta, E; Эспозито, Ф (10 декабря 2013 г.). «Влияние усталости на компоненты электромеханической задержки во время фазы релаксации после изометрического сжатия». Acta Physiologica . 211 (1): 82–96. DOI . PMID . S2CID .
14. Сюй, Q; Quan, Y; Ян, Л; He, J (январь 2013 г.). «Адаптивный алгоритм для определения начала и смещения мышечного сокращения с помощью обработки сигналов ЭМГ». IEEE Transactions по нейронным системам и реабилитационной инженерии . 21 (1): 65–73. DOI . PMID . S2CID .
15. Мильдер, DA; Сазерленд, EJ; Гандевия, Южная Каролина; Макналти, Пенсильвания (2014). . PLOS ONE . 9 (3): e91754. Bibcode . DOI . PMC . PMID .
16. ↑ Pedersen, BK (2013). «Мышца как секреторный орган». Комплексная физиология . Комплексная физиология . 3 . С. 1337–62. DOI . ISBN . PMID   .

Классификация мышц

Мышцы человека классифицируют по форме, положению на теле, направлению волокон, выполняемой функции, по отношению к суставам и др. (табл. 3).

Таблица 3

Форма мышц в зависимости от расположения мышечных волокон к сухожилию

Форма мышц может быть очень разнообразной, она зависит от расположения мышечных волокон к сухожилию (рис. 54).

Рис. 54. Форма мышц:

А — веретенообразная; Б — двуглавая мышца; В — двубрюшная мышца; Г— мышца с сухожильными перемычками; Д — двухперистая мышца; Е— одноперистая мышца; 1— брюшко мышцы; 2, 3— сухожилия мышцы; 4 — сухожильная перемычка; 5 — промежуточное сухожилие

Чаще встречаются веретенообразные мышцы. В них пучки волокон ориентированы параллельно длинной оси мышцы, а брюшко, постепенно сужаясь, переходит в сухожилие. Мышцы, у которых мышечные волокна прикрепляются к сухожилию только с одной стороны, называются одноперистыми, а с двух сторон — двухперистыми. Мышцы могут иметь одну или несколько головок, отсюда и название: двуглавая, трехглавая, четырехглавая. Некоторые мышечные волокна расположены циркулярно и образуют мышцы сфинктеры, которые окружают ротовое и заднепроходное отверстия и др.

Название мышцы может отражать ее форму (ромбовидная, трапециевидная, квадратная), размер (длинная, короткая, большая, малая), направление мышечных пучков или самой мышцы (косая, поперечная), выполняемую ею функцию (сгибание, разгибание, вращение, поднимание).

По отношению к суставам мышцы располагаются неодинаково, что определяется их строением и функцией. Если мышцы действуют на один сустав, они называются односуставными, если же перекидываются через два сустава и больше — двусуставными и многосуставными. Некоторые мышцы могут брать начало от костей и прикрепляться к костям, не соединяясь при помощи суставов (например, подъязычная, челюстно-подъязычная, мимические мышцы, мышцы дна рта, мышцы промежности).