Мембранный потенциал покоя

Биофизические механизмы возникновения биоэлектрических потенциалов

Возникновение эдс, или разности потенциалов в живых системах, зависит от наличия определенных физ.-хим. градиентов между отдельными тканями, между окружающей клетку жидкостью (напр., лимфой) и клеточным содержимым, между отдельными клеточными органоидами и т. д.

Встречаются постоянные разности потенциалов, характерные для живых систем, находящихся в стационарном состоянии, т. е. таких, в которых реакции протекают с более или менее постоянной скоростью. Когда же разность потенциалов быстро изменяется и вновь восстанавливается, мы обычно имеем дело с переходными процессами — переходами от одного стационарного состояния к другому.

Разность потенциалов — всегда следствие пространственного разобщения электрических зарядов противоположного знака.

Так, напр., если одна из двух граничащих друг с другом фаз содержит ионы или полярные молекулы, то на границе раздела возникает двойной электрический слой. Характерным примером в этом отношении является граница: металл (металлический электрод) — раствор электролита.

Концентрационные цепи. Разность потенциалов возникает в том случае, если два электрода из одного и того же металла (м) опустить в растворы соли этого металла разной активности (а1 и а2).

Разность электрических потенциалов (E), определяющая эдс такой системы (в вольтах), будет:

где R — газовая постоянная, a — активность, T — температура в градусах Кельвина, z — валентность, F — число Фарадея.

Окислительно-восстановительные потенциалы (редокс-потенциалы). В организме происходит ряд окислительно-восстановительных реакций. При соответствующих условиях такие реакции могут служить источниками возникновения эдс (см. Окислительно-восстановительный потенциал).

Окислительно — восстановительный (или редокс) потенциал характеризуется формулой:

или для t° 20°:

где константа С — величина, характерная для каждой редокс-системы и соответствует ее редокс-потенциалу при /=1; десятичный логарифм этого выражения равен 0.

Все рассмотренные случаи возникновения разностей электрических потенциалов характеризуются общим условием: необходимо наличие электродов, которые служат акцепторами или донорами электронов. Поэтому их иногда объединяют условно под общим понятием «электродные потенциалы».

Для того чтобы измерить разность потенциалов, потенциал исследуемого электрода сравнивают с известным потенциалом какого-либо другого электрода (эталоном). В качестве стандартных электродов сравнения принято пользоваться нормальным водородным электродом (см.) или любым другим, потенциал к-рого в данных условиях остается постоянным по отношению к нормальному водородному (обычно пользуются каломельными или хлор-серебряными электродами).

Существует иная группа электрических цепей, где возникновение эдс происходит из-за неравномерного распределения ионов по границам раздела, т. е. где двойные электрические слои приурочены не к границе электрода со средой, а к самой среде или фазе раздела.

Уравнения Голдмана

Хотя равновесный потенциал для ионов калия составляет -90 мВ, МПС нейрона несколько менее отрицательный. Эта разница отражает незначительное но постоянное следование ионов Na + через мембрану в состоянии покоя. Поскольку концентрационный градиент для натрия противоположный такого для калия, Na + движется внутрь клетки и сдвигает суммарный заряд на внутренней стороне мембраны в положительную сторону. На самом деле МПС нейрона составляет от -60 до -80 мВ. Это значение значительно ближе к Е _K чем до Е _Na, потому что в состоянии покоя в нейроне открыто много калиевых каналов и очень мало натриевых. Также на встанвлення МПС влияет движение ионов хлора. В 1943 году Дэвид Голдаман предложил усовершенствовать уравнение Нернста так, чтобы оно отражало влияние различных ионов на мембарнний потенциал, в этом уравнении учитывается относительная проницаемость мембраны для каждого типа ионов:

где R — универсальная газовая постоянная, Т — абслоютна температура (по шкале Кельвина), z — заряд иона, F — число Фарадея, _o,i — концентрации ионов внутри и внутри клеток, Р — относительная проницаемость мембраны для соответствующего иона. Значение заряда в данном уравнении не сохраняется, но оно учтено — для хлора внешняя и внутренняя концентрация поменяны местами, так как его заряд 1.

Как работают потенциалы действия?

Потенциалы действия (те электрические импульсы, которые посылают сигналы вокруг вашего тела) являются не чем иным, как временным сдвигом (с отрицательного на положительный) мембранного потенциала нейрона, вызванного ионами, внезапно входящими и выходящими из нейрона. В состоянии покоя (до возникновения потенциала действия) все закрытые натриевые и калиевые каналы закрыты. Эти закрытые каналы отличаются от каналов утечки и открываются только после срабатывания потенциала действия. Мы говорим, что эти каналы являются «управляемыми напряжением», потому что они открыты и закрыты в зависимости от разности напряжений на мембране ячейки. Натриевые каналы, управляемые напряжением, имеют два вентиля (калитка м и калитка h), а калиевый канал.

Есть три основных события, которые происходят во время действия потенциала:

Инициирующее событие, которое деполяризует тело клетки. Этот сигнал исходит от других клеток, соединяющихся с нейроном, и вызывает попадание положительно заряженных ионов в тело клетки. Положительные ионы все еще поступают в клетку, чтобы деполяризовать ее, но эти ионы проходят через каналы, которые открываются, когда конкретное химическое вещество, известное как нейротрансмиттер, связывается с каналом и приказывает ему открыться.

Нейротрансмиттеры высвобождаются клетками вблизи дендритов, часто как конечный результат их собственного потенциала действия! Эти поступающие ионы приближают потенциал мембраны к 0, что называется деполяризацией. Объект является полярным, если есть разница между более отрицательными и более положительными областями. По мере того как положительные ионы попадают в отрицательную ячейку, эта разница и, следовательно, полярность ячейки уменьшаются. Если тело ячейки становится достаточно положительным, чтобы оно могло запустить натриевые каналы с управляемым напряжением, найденные в аксоне, то потенциал действия будет послан.

Деполяризация — делает клетку менее полярной (мембранный потенциал уменьшается, когда ионы быстро начинают выравнивать градиенты концентрации). Управляемые напряжением натриевые каналы в той части аксона, которая находится ближе всего к телу клетки, активируются благодаря недавно деполяризованному телу клетки. Это позволяет положительно заряженным ионам натрия течь в отрицательно заряженный аксон и деполяризировать окружающий аксон. Мы можем думать о том, что каналы открываются как домино, падающие вниз — как только один канал открывается и пропускает положительные ионы, он создает основу для того, чтобы каналы вниз по аксону делали то же самое. Хотя эта стадия известна как деполяризация, нейрон фактически переходит равновесие и становится положительно заряженным, когда потенциал действия проходит!

Реполяризация — возвращает клетку к потенциалу покоя. Ворота инактивации натриевых каналов закрываются, останавливая приток положительных ионов внутрь. В то же время калиевые каналы открываются. В клетке гораздо больше калия, чем наружу, поэтому, когда эти каналы открываются, выходит больше калия, чем поступает. Это означает, что клетка теряет положительно заряженные ионы и возвращается обратно в состояние покоя.

Гиперполяризация — делает клетку более негативной, чем ее типичный мембранный потенциал в покое. Когда потенциал действия проходит, калиевые каналы остаются открытыми немного дольше и продолжают пропускать положительные ионы из нейрона. Это означает, что ячейка временно гиперполяризована или становится еще более отрицательной, чем ее состояние покоя. Когда калиевые каналы закрываются, натриево-калиевый насос восстанавливает состояние покоя.

Формирование потенциала покоя

К возникновению мембранного потенциала покоя приводят два фактора: во-первых, концентрации различных ионов отличаются внешне и всереднини клетки, во-вторых мембрана является полупроницаемой: одни ионы могут через нее проникать, другие — нет. Оба эти явления зависят от наличия в мембране специальных белков: концентрационные градиенты создают ионные насосы, а проницаемость мембраны для ионов обеспечивают ионные каналы. Важнейшую роль в формировании мембранного потенциала играют ионы калия, натрия и хлора. Концентрации этих ионов видризняюються по обе стороны мембраны. Для нейрона млекопитающих концентрация K + составляет 140 ммоль внутри клетки и только 5 мМ извне, градиент концентрации Na + почти противоположный — 150 ммоль снаружи и 15 мМ внутри. Такое распределение ионов поддерживается натрий-калиевым насосом в плазматической мембране — белком использующий энергию АТФ для закачки K + в клетку и скачивания Na + из нее. Также существует концентрационный градиент и для других ионов, например, хлорид аниона Cl -.

Концентрационные градиенты катионов калия и натрия — это химическая форма потенциальной энергии. В преобразовании энергии в электрическую участвуют ионные каналы — поры формируются скоплениями специальных трансмембранных белков. Когда ионы диффундируют через канал, они переносят единицу электрического заряда. Любой суммарный движение положительных или отрицательных ионов через мембрану будет создавать напряжение, или разность потенциалов по обе стороны мембраны.

Ионные каналы, участвующие в утовренни МПС имеют избирательную проницаемость, то есть дают возможность проникать только определенному типу ионов. В мембране нейрона в состоянии покоя открытые калиевые каналы (те, что в основном пропускают только калий), большинство натриевых каналов — закрыты. Диффузия ионов K + через калиевые каналы является решающим для создания мембранного потенциала. Так как концентрация K + значительно выше внутри клетки, химический градиент способствует оттоку этих катионов из клетки, поэтому в цитоплазме начинают преобладать анионы, которые не могут проходить через калиевые каналы.

Отток ионов калия из клетки ограничен самым мембранным потенциалом, поскольку при определенном его уровне накопление отрицательных зарядов в цитоплазме будет ограничивать движение катионов за пределы клетки. Таким образом, главным фактором в возникновении МПС является распределение ионов калия под действием электрического и химического потенциалов.

Потенциалы покоя

Мембранный потенциал покоя не является равновесным потенциалом, так как он зависит от постоянного расхода энергии (для ионных насосов, как упоминалось выше) на его поддержание. Этот механизм учитывается динамическим диффузионным потенциалом — полностью в отличие от равновесного потенциала, который справедлив независимо от природы рассматриваемой системы. В мембранном потенциале покоя доминируют ионные частицы в системе, которые имеют наибольшую проводимость через мембрану. Для большинства клеток это калий. Поскольку калий также является ионом с наиболее отрицательным равновесным потенциалом, обычно потенциал покоя может быть не более отрицательным, чем равновесный потенциал калия. Потенциал покоя может быть рассчитан с помощью уравнения напряжения Гольдмана-Ходжкина-Каца с использованием концентраций ионов как для равновесного потенциала, а также с учетом относительной проницаемости каждого вида ионов . В нормальных условиях можно с уверенностью предположить, что только ионы калия, натрия (Na + ) и хлорида (Cl — ) играют большую роль в потенциале покоя:

E м знак равно р Т F пер ⁡ ( п N а + N а + о + п K + K + о + п C л — C л — я п N а + N а + я + п K + K + я + п C л — C л — о ) {\ displaystyle E_ {m} = {\ frac {RT} {F}} \ ln {\ left ({\ frac {P_ {Na ^ {+}} _ {o} + P_ { K ^ {+}} _ {o} + P_ {Cl ^ {-}} _ {i}} {P_ {Na ^ {+}} _ {i} + P_ {K ^ {+}} _ {i} + P_ {Cl ^ {-}} _ {o}}} \верно)}}

Это уравнение напоминает уравнение Нернста, но имеет член для каждого проникающего иона. Кроме того, в уравнение был вставлен z , в результате чего внутриклеточные и внеклеточные концентрации Cl — меняются местами относительно K + и Na + , поскольку отрицательный заряд хлорида обрабатывается путем инвертирования дроби внутри логарифмического члена. * E _m — мембранный потенциал, измеренный в вольтах * R , T и F такие, как указано выше * P _s — относительная проницаемость иона s * _Y — концентрация иона s в отсеке Y, как указано выше. Другой способ увидеть мембранный потенциал, учитывая вместо этого проводимость ионных каналов, а не проницаемость мембраны, — это использовать уравнение Миллмана (также называемое уравнением хордовой проводимости):

E м знак равно грамм K + E е q , K + + грамм N а + E е q , N а + + грамм C л — E е q , C л — грамм K + + грамм N а + + грамм C л — {\ displaystyle E_ {m} = {\ frac {g_ {K ^ {+}} E_ {eq, K ^ {+}} + g_ {Na ^ {+}} E_ {eq, Na ^ {+}} + g_ {Cl ^ {-}} E_ {eq, Cl ^ {-}}} {g_ {K ^ {+}} + g_ {Na ^ {+}} + g_ {Cl ^ {-}}}}}

или переформулирован

E м знак равно грамм K + грамм т о т E е q , K + + грамм N а + грамм т о т E е q , N а + + грамм C л — грамм т о т E е q , C л — {\ displaystyle E_ {m} = {\ frac {g_ {K ^ {+}}} {g_ {tot}}} E_ {eq, K ^ {+}} + {\ frac {g_ {Na ^ {+}) }} {g_ {tot}}} E_ {eq, Na ^ {+}} + {\ frac {g_ {Cl ^ {-}}} {g_ {tot}}} E_ {eq, Cl ^ {-}} }

где g _tot — общая проводимость всех ионных частиц, снова в произвольных единицах. Последнее уравнение изображает мембранный потенциал покоя как средневзвешенное значение реверсивных потенциалов системы, где веса представляют собой относительные проводимости каждого вида ионов ( г _X / г _итого ). Во время потенциала действия эти веса изменяются. Если проводимости Na + и Cl — равны нулю, мембранный потенциал уменьшается до потенциала Нернста для K + (как g _{K +} = g _tot ). Обычно в условиях покоя g _{Na +} и g _Cl− не равны нулю, но они намного меньше, чем g _{K +} , что делает E _m близким к E _{eq, K +} . Медицинские условия , такие как гиперкалиемия , в которых в крови в сыворотке калия (который регулирует _O ) изменяются очень опасны , так как они смещены E _{э, K +} , влияя таким образом на E _м . Это может вызвать аритмию и остановку сердца . Использование болюсной инъекции хлорида калия при казнях путем останавливает сердце, сдвигая потенциал покоя к более положительному значению, что деполяризует и сокращает сердечные клетки навсегда, не позволяя сердцу реполяризоваться и, таким образом, входить в диастолу для пополнения с кровью.

Хотя уравнение напряжения GHK и уравнение Миллмана связаны, они не эквивалентны. Критическое различие состоит в том, что уравнение Миллмана предполагает, что отношение тока к напряжению является омическим, тогда как уравнение напряжения GHK учитывает небольшие мгновенные выпрямления, предсказываемые уравнением потока GHK, вызванные градиентом концентрации ионов. Таким образом, более точная оценка мембранного потенциала может быть рассчитана с использованием уравнения GHK, чем с помощью уравнения Миллмана.

Физиология формирования мембранного потенциала действия

Потенциал действия — это быстрый рост и последующее падение напряжения или мембранного потенциала через клеточную мембрану с характерным рисунком. Достаточный ток необходим для инициирования отклика напряжения в клеточной мембране; если ток недостаточен для деполяризации мембраны до порогового уровня, потенциал действия не будет срабатывать. Примерами клеток, передающих сигналы через потенциалы действия, являются нейроны и мышечные клетки.

Стимул запускает быстрое изменение напряжения или потенциала действия. В режиме патч-зажим в ячейку должен подаваться достаточный ток, чтобы поднять напряжение выше порогового напряжения, чтобы начать деполяризацию мембраны.

Деполяризация вызвана быстрым увеличением мембранного потенциала , открытием натриевых каналов в клеточной мембране, что приводит к большому притоку ионов натрия.

Реполяризация мембраны является результатом быстрой инактивации натриевых каналов, а также большого оттока ионов калия в результате активированных калиевых каналов.

Гиперполяризация — это пониженный мембранный потенциал , вызванный истечением ионов калия и закрытием калиевых каналов. Состояние покоя — это когда мембранный потенциал возвращается к напряжению покоя, которое возникло до того, как возник стимул. У вашего тела есть нервы, которые соединяют ваш мозг с остальными органами и мышцами, точно так же, как телефонные провода соединяют дома по всему миру. Когда вы хотите, чтобы ваша рука двигалась, ваш мозг посылает сигналы через нервы к вашей руке, сообщая мышцам сокращаться. Но ваши нервы не просто говорят «рука, двигайтесь». Вместо этого ваши нервы посылают множество электрических импульсов (так называемых потенциалов действия) различным мышцам в вашей руке, что позволяет вам двигаться с предельной точностью.

Нейроны представляют собой особый тип клеток с единственной целью передачи информации по всему телу. Нейроны похожи на другие клетки тем, что имеют клеточное тело с ядром и органеллами. Тем не менее, у них есть несколько дополнительных функций, которые позволяют им быть фантастическими при передаче потенциалов действия:

• дендриты: получают сигналы от соседних нейронов (например, радиоантенны)
• аксон: передавать сигналы на расстоянии (например, телефонные провода)
• терминал аксона: передавать сигналы другим дендритам или тканям нейронов (например, радиопередатчик)
• миелиновая оболочка: ускоряет передачу сигнала по аксону

Регистрация потенциала покоя

Для регистрации потенциала покоя используют специальную микроэлектродную технику. Микроэлектрод — это тоненькая стеклянная трубочка, с вытянутым концом, диаметром менее 1 мкм, заполненная раствором электролита (чаще хлорида калия). Рефернтним электродом служит серебряная хлорированная пластинка, расположенная в внеклеточном пространстве, оба электрода подключены к осциллографа. Сначала оба электрода занходяться в внеклеточном пространстве и разность потенциалов между ними отсутствует, если ввести регистрирующий микроэлектрод через мембрану в клетку, то осциллограф покажет скачкообразное смещение потенциала примерно до -80 мВ. Этот сдвиг потенциала называют мембранным потенциалом покоя.

Электронейтральность

В большинстве количественных обработок мембранного потенциала, таких как вывод уравнения Гольдмана , предполагается электронейтральность ; это означает, что на любой стороне мембраны нет измеримого превышения заряда. Таким образом, хотя существует электрический потенциал на мембране из-за разделения зарядов, нет реально измеримой разницы в общей концентрации положительных и отрицательных ионов на мембране (как это оценивается ), то есть нет реально измеримых превышение заряда с обеих сторон. Это происходит потому, что влияние заряда на электрохимический потенциал намного больше, чем эффект концентрации, поэтому необнаружимое изменение концентрации вызывает большое изменение электрического потенциала.

Резюме — отдых Потенциал против потенциала действия

Потенциал покоя возникает, когда нейрон не участвует в передаче нервных импульсов или сигналов. Внутренняя область мембраны заряжена более отрицательно по сравнению с зарядом внешней области мембраны. В состоянии покоя больше K+ ионы присутствуют внутри нейрона и больше Na+ ионы присутствуют вне нейрона. В нормальных условиях потенциал покоя нейрона составляет -70 мВ. Потенциал действия — это мембранный потенциал, когда передача сигнала происходит по аксону. Потенциал действия обычно создается из-за деполяризующего тока. В связи с открытием К+ ионные каналы в течение более длительных периодов времени заставляют напряжение потенциала действия превышать -70 мВ. Но когда Na+ ионные каналы закрываются, это значение возвращается к -70 мВ. Эти состояния известны как гиперполяризация и реполяризация соответственно. В этом разница между потенциалом покоя и потенциалом действия.

Скачайте PDF-версию статьи «Потенциал покоя и потенциал действия»

Вы можете загрузить PDF-версию этой статьи и использовать ее в автономных целях в соответствии с примечанием к цитированию. Пожалуйста, скачайте PDF-версию здесь: Разница между потенциалом покоя и потенциалом действия

Физиологические свойства возбудимых тканей

Основными свойствами всех возбудимых тканей являются:

• возбудимость,
• проводимость,
• лабильность.

Лабильность (функциональная подвижность) — это способность ткани реагировать на различные воздействия с определенной скоростью, то есть способность воспроизводить определенную частоту раздражения.

Мерой лабильности является наибольшее число ответных реакций, которыми возбудимая ткань способна реагировать за единицу времени в соответствии с частотой приложенных к ней раздражений.

Проводимость — это способность ткани и клетки передавать возбуждение.

Раздражение — это процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды.

Раздражитель — это причина, способная вызвать ответную реакцию.

Состав плазматической мембраны

• Липиды (в основном фосфолипиды),
• Белки (гликопротеины),
• Углеводы (мукополисахариды).

Липиды очень плотно упакованы в мембране, между ними нет практически никаких расстояний, поэтому мембрана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов и других крупных молекул.

Белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов с внеклеточной или с цитоплазматической стороны, либо могут целиком пронизывать мембрану.

Если белки прикреплены к поверхности мембраны, их называют периферическими. С внутренней стороны это будут белки-ферменты, а с наружной — белки-рецепторы.

Если белки пронизывают всю толщу мембраны клеток, то их называют интегральными или трансмембранными.

Такие белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану.

Если белки образуют стенки поры, сквозь которую путем простой диффузии проходят ионы, то это ионные каналы.

Если трансмембранные белки перекачивают ионы против концентрационного и электрического градиентов, то это ионные насосы.

Все каналы, имеющиеся в живых тканях, можно разделить на 2 типа:

• первый тип — каналы покоя, которые спонтанно открываются и закрываются без всяких внешних воздействий;
• второй тип — gate-каналы (воротные каналы) — в покое они закрыты и открываются под действием раздражителей.

Ионные каналы:

• неспецифические (каналы утечки, всегда открыты),
• специфические (селективные), обладающие способностью пропускать только определенные ионы при изменении заряда на мембране или действии химических веществ.

Равновесный потенциал

Для того, чтобы определить влияние движения определенного иона через полупроницаемую мембрану на формирование мембранного потенциала, строят модельные системы. Такая модельная система состоит из сосуда разделенной на две ячейки искусственной полупроницаемой мембраной, в которую встроены ионные каналы. В каждую ячейку можно погрузить электрод и померить разность потенциалов.

Рассмотрим случай, когда искусственная мембрана проницаема только для калия. По две стороны мембраны модельной системы создают градиент концентрации аналогичный таковому у нейроне: в ячейку, соответствующую цитоплазме (внутренняя ячейка), помещают 140 мМ раствор хлорида калия (KCl), в ячейку, соответствующую межклеточной жидкости (внешняя ячейка) — 5 ммоль раствор KCl. Ионы калия будут диффундировать через мембрану во внешнюю ячейку по градиенту концентрации. Но поскольку анионы Cl — проникать через мембрану не могут во внутренней ячейке возникать избыток отрицательного заряда, который будет препятствовать подали оттока катионов. Когда такие модельные нейроны достигнут состояния равновесия, действие химического и электрического потенциала будет сбалансирована, ни суммарной диффузии К + не будет наблюдаться. Значение мембранного потенциала, виинкае при таких условиях, называется равновесным потенциалом для определенного иона (Е _ион). Равновесный потенциал для калия составляет примерно -90 мВ.

Аналогичный опыт можно провести и для натрия, установив между ячейками мембрану проникающей только для этого катиона, и поместив во внешнюю ячейку раствор хлорида натрия с концентрацией 150 мМ, а во внутреннюю — 15 мМ. Натрий будет двигаться во внутреннюю ячейку, ривоноважний потенциал для него составит примерно 62 мВ.

Количество ионов, должна диффундировать для генерации электрического потенциала очень невелика (примерно 10 -12 моль К + на 1 см 2 мембраны), этот факт имеет два важных последствия. Во-прешь, это означает, что концентрации ионов, которые могут проникать через мембрану, остаются стабильными снаружи и внутри клетки, даже после того как их движение обеспечил утоврення электрического потенциала. Во-вторых, мизерные потоки ионов через мембрану, потирбно для установления потенциала, не нарушают электронейтральности цитоплазмы и внеклеточной жидкости в целом, распределение зарядов происходит только в области, непосредственно прилегающей к плазматической мембраны.

Мембранные транспортные белки

Для определения мембранных потенциалов два наиболее важных типа мембранных белков-переносчиков ионов — это ионные каналы и переносчики ионов . Белки ионных каналов образуют пути через клеточные мембраны, по которым ионы могут пассивно диффундировать без прямого расхода метаболической энергии. Они обладают селективностью по отношению к определенным ионам, таким образом, существуют селективные по калию , хлоридам и натрию ионные каналы . Различные клетки и даже разные части одной клетки ( дендриты , тела клеток , узлы Ранвье ) будут иметь разное количество различных белков транспорта ионов

Обычно количество определенных калиевых каналов наиболее важно для контроля потенциала покоя (см. Ниже)

Некоторые ионные насосы, такие как Na + / K + -ATPase, являются электрогенными, то есть они создают дисбаланс зарядов на клеточной мембране и также могут вносить непосредственный вклад в мембранный потенциал. Большинство помп для работы используют метаболическую энергию (АТФ).

Транспорт веществ

Транспорт частиц через каналы является жизненно важным для клеток процессом.

Обычно транспорт веществ делят на пассивный (без затраты энергии), т.е. транспорт веществ по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и активный (с затратой энергии).

Различают первично- и вторично-активный транспорт

Первично-активный транспорт ионов обеспечивается специальными ионными насосами, осуществляется с затратой энергии АТФ, против концентрационного градиента, т.е. перенос веществ происходит из меньшей концентрации через мембрану в большую концентрацию.

Вторично-активный транспорт:

• Это вид транспорта для переноса веществ (глюкозы, аминокислот и др.) через мембрану также против градиента, но без затраты энергии.
• Эти вещества проходят через мембрану с помощью специальных переносчиков (напр. ионов Na), на транспорт которых и затрачивается энергия, а эти вещества движутся как бы попутно.

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ МЕМБРАНЫ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА И ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Давайте рассмотрим, как возникает и развивается потенциал действия, который приводит в дальнейшем к сокращению скелетных мышц. Вначале разберем, что такое потенциал покоя.

Потенциал покоя мембраны мышечного волокна

В состоянии покоя сарколемма (мембрана) мышечного волокна поляризована или, другими словами, имеется определенный мембранный потенциал покоя. Снаружи мембраны заряд положительный, а внутри – отрицательный (рис.1). Разность потенциалов между наружной и внутренней оболочками мембраны мышечного волокна составляет 90 мВ.

Рис.1

В тканевой жидкости, окружающей мышечные волокна, выше концентрация ионов натрия (Na+), а в саркоплазме мышечного волокна – ионов калия (К+). Однако положительно заряженные ионы К+ не полностью уравновешивают анионы (отрицательно заряженные ионы), содержащиеся в саркоплазме мышечного волокна, это обусловливает отрицательный заряд мембраны мышечного волокна (то есть ее внутренней оболочки).

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах:

• Гипертрофия скелетных мышц человека
• Биомеханика опорно-двигательного аппарата человека

мышечное волокнамотонейронамышечного волокнамышечное волокно++мышечное волокно+мышечного волокнадеполяризуется

Потенциал действия

Возникшая волна деполяризации передается вдоль оболочки мышечного волокна. При этом все больше открывается каналов натрия и все больше ионов Na+ входит внутрь волокна. Скорость проникновения ионов Na+ внутрь мышечного волокна очень высокая — несколько миллионов ионов в секунду (А. Дж. Мак-Комас, 2001) (рис.2).

Рис. 2. Распространение волны деполяризации вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна (E.N.Marieb, 2015)

Каналы калия, однако остаются закрытыми. Через каналы натрия ионы К+ пройти не могут. Это связано с тем, что ионы Na+ имеют диаметр 0,1 нм, а ионы К+ — 0,13 нм.

Этот кратковременный процесс (не более 1-2 мс) деполяризации мышечного волокна называется потенциалом действия. Разность потенциалов между оболочками мышечного волокна доходит  до 120-130 мВ. Волна деполяризации через Т-трубочки достигает саркоплазматического ретикулума, и из него в саркоплазму выделяются ионы кальция (Ca2+) начинается процесс сокращения мышечного волокна. Об этом я расскажу более подробно в дальнейшем.

Следует заметить, что процесс распространения волны деполяризации вдоль мышечного волокна можно зарегистрировать посредством электромиографии.

Реполяризация

После прохождения волны деполяризации, каналы натрия закрываются и открываются каналы калия. Ионы К+ начинают выходить из мышечного волокна, так как они заряжены положительно, а снаружи мембрана заряжена отрицательно. Потенциал действия снижается. Мембрана мышечного волокна восстанавливает свою полярность. Это называется реполяризацией. Вновь снаружи она заряжена положительно, а внутри – отрицательно. Однако существуют отличия от первоначального состояния мышечного волокна, так как снаружи мышечного волокна теперь много ионов К+, а внутри мышечного волокна много ионов Na+ .

Работа натрий-калиевой помпы (насоса)

Чтобы восстановить исходное состояние мышечного волокна начинает действовать натрий-калиевый насос (помпа). Этот насос за счет энергии АТФ активно выкачивает из мышечного волокна ионы Na+ и закачивает ионы К+ внутрь. Натрий-калиевый насос представляет собой белковую молекулу. Таких молекул в мембране мышечного волокна достаточно много. На работу этого механизма тратится около 70% энергии мышечного волокна.

Работа кальциевой помпы (насоса)

Чтобы закачать в саркоплазматический ретикулум ионы кальция, начинает работать кальциевый насос. Этот насос закачивает в саркоплазматический ретикулум 90% ионов кальция (Ca2+). Функционирование этого насоса стимулирует присутствие ионов магния ( Mg2+). Для транспорта ионов кальция в саркоплазматический ретикулум также нужна энергия АТФ. Доказано, что для транспорта двух ионов кальция тратится одна молекула АТФ ( А. Дж. МакКомас, 2001).

Литература:

1. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы человека. – Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с.

Выводы

Говоря образно, «мембрана превращает клетку в «электрическую батарейку» с помощью управления ионными потоками».

Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:

1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.

Новая гипотеза механизма работы Na,K-АТФазы рассматривается здесь: Механизм натрий-калиевого насоса

Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:

1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).

Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше «плюсиков» (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).

1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.

Эти предпосылки — неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.

2. Утечка ионов калия из клетки.

Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).

 Финал

Итак:

Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это — разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.

Видео: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)

2009-2021 Сазонов В.Ф. 2016-2021 kineziolog.su