Анатомия и физиология человека

Механизм синаптической передачи

4 этап

Ионы Ca вызывают образование специального белкового комплекса, который включает в себя везикулу и структуры, расположенные непосредственно около пресинаптической мембраны.

Они связаны между собой так называемыми белками экзоцитоза.

Часть белков расположена на везикулах (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть — на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсо-ассоциированный белок). Данный комплекс получил название секретосома.

Излитию содержимого пузырька в щель способствует белок синаптопорин, формирующий канал, по которому идет выброс медиатора.

Квант медиатора — количество молекул, содержащихся в одной везикуле.

На 1 ПД выбрасывается 100 квантов АХ.

10 этап

На постсинаптической мембране возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Он является аналогом локального ответа (ЛО).

Потенциал действия на постсинаптической мембране не возникает! Он формируется на соседней мембране мышечного волокна.

Судьба медиатора:

• связывание с рецептором,
• разрушение ферментов (ацетилхолинэстеразой),
• обратное поглощение в пресинаптическую мембрану,
• вымывание из щели и фагоцитоз.

События в синапсе:

1. ПД приходит к терминали аксона;
2. Он деполяризует пресинаптическую мембрану;
3. Ca2+ входит в терминаль, что приводит к выделению АХ;
4. В синаптическую щель выделяется медиатор АХ;
5. Он диффундирует в щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны;
6. Меняется проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+;
7. Ионы Na+ проникают в постсинаптическую мембрану и уменьшают ее заряд — возникает потенциал концевой пластинки (ПКП).

На самой постсинаптической мембране ПД возникнуть не может, так как здесь отсутствуют потенциалзависимые каналы, они являются хемозависимыми!

1. ПКП суммируются и достигают КУД на соседнем участке мышечного волокна, что приводит к возникновению ПД и его распространению по мышечному волокну (около 5 м/с).

Достигнув пороговой величины, то есть КУД, ПКП возбуждает соседнюю (внесинаптическую) мембрану мышечного волокна за счет местных круговых токов.

Пресинаптическая часть

Пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с нейромедиатором, элементы цитоскелета и митохондрии. В пресинаптическую мембрану встроены потенциалозависимые Ca2+?каналы. При поступлении ПД к терминальному расширению мембрана деполяризуется, Ca2+?каналы открываются, ионы Ca2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах процесс слияния мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, т.е. секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора (рис. 6–6, позиции 2–4).

Роль Са2+. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали. Белок синаптического пузырька синаптотагмин связывается с Са2+ и тем самым принимает участие в регуляции экзоцитоза (в том числе путём реорганизации примембранного цитоскелета).

Синаптические пузырьки. Молекулы нейромедиатора накапливаются в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В каждом пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант нейромедиатора.

Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейромедиаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам (рис. 6–4).

Типы пузырьков — мелкие (диаметр порядка 50 нм) и крупные (диаметр 100–200 нм). Мелкие синаптические пузырьки содержат «классические» медиаторы (см. ниже). Крупные везикулы содержат нейропептиды.

Секреция. Когда ПД достигает нервной терминали, синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество квантов нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.

Узнавание. Предшествующий слиянию синаптических пузырьков и плазмолеммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны происходит при взаимодействии мембранных белков (синаптобревин, SNAP-25, синтаксин и другие).

Влияние токсинов. Синтаксин, SNAP-25 и синаптобревин — мишени ботулинического токсина, необратимо подавляющего слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Мишень столбнячного токсина — синаптобревин.

Активные зоны (рис. 6–3). Секреция нейромедиатора осуществляется в специализированных участках пресинаптического нервного окончания — активных зонах — участках утолщения пресинаптической мембраны. Активная зона состоит из «плотной полоски» на пресинаптической мембране и сгруппированных около неё синаптических пузырьков, потенциалозависимых кальциевых каналов, специальных белков экзоцитоза и элементов цитоскелета. Количество активных зон в нервно-мышечном синапсе достигает 30–40, в межнейронных синапсах — около десятка. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

Рис. 6-3. Активные зоны нервно-мышечного синапса расположены напротив постсинаптических складок — участков скоплений холинорецепторов. Пресинаптическая мембрана слева расщеплена на два листка.

Жизненный цикл синаптических пузырьков (рис. 6–4). Синаптические везикулы образуются в теле нейрона в эндоплазматическом ретикулуме и комплексе Гольджи (1) и с аксонным транспортом поступают в нервные окончания (2).

Рис. 6-4. Образование, транспорт и экзоцитоз синаптических пузырьков.

В нервном окончании мелкие синаптические пузырьки посредством активного транспорта заполняются медиатором (3) и передвигаются к пресинаптической мембране (4). Освобождение медиатора (5) может осуществляться посредством экзоцитоза с полным («классический» механизм) либо неполным (механизм «kiss and run») слиянием. Первый вид экзоцитоза сопровождается встраиванием мембраны везикулы в пресинаптическую, опорожнением пузырька, а затем посредством эндоцитоза образуются покрытые клатрином везикулы (6), которые затем проходят стадию эндосомы (7) и снова заполняются медиатором (3). Второй вид экзоцитоза характеризуется образованием временной поры, соединяющей полость пузырька с синаптической щелью. После выделения медиатора везикула не встраивается в пресинаптическую мембрану, а отпочковывается от неё (8) и повторно заполняется медиатором (3). Крупные синаптические везикулы заполняются медиатором в теле клетки (9), их экзоцитоз происходит в других участках пресинаптической мембраны, а эндоцитоз опорожнённых пузырьков отсутствует (10).

Образование новых нейронов

Нейрогенез

Изучение нейрогенеза (образования новых нервных клеток — нейронов) — относительно новое направление исследований. За последние годы было доказано, что новые нейроны на протяжении всей жизни образуются в мозге многих млекопитающих, однако по вопросу о нейрогенезе у человека консенсуса в научном сообществе к 2019 году до сих пор нет.

Новые методы визуализации (такие, как конфокальная микроскопия), позволили доказать, что по крайней мере до полового созревания новые нейроны образуются в человеческом гиппокампе — области мозга, участвующей в формировании эмоций и памяти.

Исследования показывают, что в зубчатой фасции (части мозга, где происходит нейрогенез) имеются тысячи молодых, не до конца оформившихся нейронов во всех пробах, вне зависимости от возраста людей. Однако чем старше человек, тем меньше в зубчатой фасции клеток, вырабатывающих вещества, которые связаны со способностью мозга к перестройке существующих нейронных связей и образованию новых.

В заключении можно сказать, что всё-таки во взрослом возрасте также появляются новые нейроны, однако они образуют меньше связей друг с другом и другими нейронами, или реже мигрируют в другие отделы мозга, так что мы не можем назвать это полной регенерацией.

Влияние алкоголя на нейроны плода

В умеренных дозах алкоголь не убивает взрослые нейроны, но он может оказывать сильное воздействие на развивающиеся нервные клетки.

Поскольку почти все нейроны формируются и перемещаются на свои места еще до рождения, мозг плода очень восприимчив к алкоголю.

Алкоголь может убить недавно появившиеся на свет нейроны, воспрепятствовать их рождению и помешать их перемещению от места рождения на место конечного пребывания.

Даже кратковременного увеличения уровня алкоголя в крови бывает достаточно, чтобы некоторые нервные клетки плода погибли.

Особенности строения и функционирования электрических синапсов

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, а у млекопитающих встречаются крайне редко. Вместе с тем электрические синапсы у высших животных широко распространены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре, в печени, эпителиальной и железистых тканях.

Ширина синаптической щели в электрических синапсах составляет всего 2-4 нм, что значительно меньше, чем в химических синапсах

Важной особенностью электрических синапсов является наличие между пре- и постсинаптической мембранами своеобразных мостиков, образованных белковыми молекулами, — нексусов. Они представляют собой каналы шириной 1-2 нм (рис

5).

Свойства электрических синапсов

• Быстродействие (значительно превосходит в химических синапсах)
• Слабость следовых эффектов (практически отсутствует суммация последовательных сигналов)
• Высокая надежность передачи возбуждения
• Пластичность
• Одно- и двухсторонность передачи

Рис. 5. Структура электрического синапса. Характерные особенности: узкая (2-4 нм) синаптическая щель и наличие каналов, образованных белковыми молекулами

Благодаря наличию каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неорганическим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление такого синапса, получившего название щелевого или высокопроницаемого контакта, оказывается очень низким. Такие условия позволяют пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку практически без угасания.

Электрические синапсы обладают рядом специфических функциональных свойств:

• синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала отсутствует;
• в электрических синапсах двустороннее проведение, хотя стереометрические особенности синапса делают проведение в одном направлении более эффективным;
• электрические синапсы, в отличие от химических, могут обеспечить передачу только одного процесса — возбуждения;
• электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов (фармакологических, термических и т.д.).

Наряду с химическими и электрическими синапсами, у некоторых нейронов имеются так называемые смешанные синапсы. Их главная особенность заключается в том, что электрическая и химическая передача осуществляется параллельно, поскольку щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет участки со структурой химического и электрического синапсов.

Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.

Классификация синапсов

По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:

нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);

нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);

нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:

электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);

химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):

По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:

возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);

тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).

Ультраструктура синапсов

Все синапсы имеют общий план строения (рис. 1).

Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Рис. 1. Ультраструктура химического и электрического синапса.

Особенности ультраструктуры электрического синапса (см. рис. 1):

Понятие и физиология химических и электрических синапсов

Синапс — это специализированная структура, обеспечивающая межклеточную передачу сигналов электрической и (или) химической природы.

С помощью синапсов передается информация от рецепторных клеток на дендриты чувствительных нейронов, с одной нервной клетки на другую, с нервной клетки на волокно скелетной мышцы, железистые и другие эффекторные клетки. Через синапсы могут оказываться возбуждающие или тормозные влияния на клетки, активироваться или подавляться их метаболизм и другие функции.

Строение синапса

Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 1).

Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи.

Рис. 1. Основные элементы синапса

Виды синапсов

По механизму передачи возбуждения синапсы подразделяют на электрические и химические.

Электрические синапсы образуются между клетками, формирующими между мембранами плотные щелевые контакты. Ширина щели составляет около 3 нм, и между контактирующими мембранами образуются общие ионные каналы с диаметром поры около 1-2 нм. Через эти каналы и осуществляется передача информации с помощью электрических ионных токов. Через каналы электрических синапсов клетки могут обмениваться также небольшими по размеру сигнальными молекулами органической природы. Названные вещества способны перемещаться в электрических синапсах с большой скоростью в обоих направлениях, и переносимая с их помощью информация также может передаваться в обоих направлениях (в отличие от химических синапсов).

Электрические синапсы имеются уже в эмбриональном мозге и остаются наряду с химическими синапсами в зрелой ЦНС позвоночных.

Ионные токи, перемещающиеся из пресинаптического нейрона в постсинаптический, вызывают на его мембране колебания разности потенциалов — постинаптический потенциал амплитудой около 1 мВ и могут вызвать генерацию на ней ПД. В свою очередь возникший ПД может вызвать обратный ток ионов через каналы щелевых контактов к пресинаптическому нейрону и становится источником модуляции разности потенциалов на его мембране. Нейрон может формировать щелевые контакты (электрические синапсы) с рядом других нейронов, поэтому практически одновременное протекание ионных токов между ними способствует синхронизации активности группы нервных клеток, связанных этими синапсами. Электрические синапсы чаще выявляются в областях мозга, в которых регистрируется высоко синхронизированная нейронная активность.

Как уже упоминалось ранее, ионные каналы щелевых контактов имеются не только между нервными, но и между глиальными клетками, между гладкими миоцитами, между кардиомиоцитами, между железистыми клетками.

Химические синапсы образуются специализированными структурами двух клеток в области их контакта (рис. 2). Одной из этих клеток, которую называют пресинаптической, обычно является нервная клетка, но ею может быть и специализированная чувствительная клетка иной природы (например, сенсоэпителиальная слуховая или вкусовая клетка, гломусные клетки аортального тельца). Пресинаптическая нервная клетка обычно формирует синапс на другой клетке с помощью мембраны нервного окончания (аксона). В этом случае окончание аксона называют пресинаптической, или аксонной, терминально.

Узкое щелевидное пространство, разделяющее пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, называют синаптической щелью (см. рис. 2.). Таким образом, для химических синапсов общими структурными элементами являются пресинаптическая часть (нервное окончание и пресинаптическая мембрана), синаптическая щель, постсинаптическая часть (постсинаптическая мембрана).

Рис. 2. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Химические синапсы могут образовываться между двумя нервными клетками с участием отростков и тела клетки. В зависимости от структур нейронов, образующих синаптическое соединение, синапсы делят на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритные, дендродендритные. Синапсы, располагающиеся в пределах ЦНС, называют центральными, а находящиеся вне ЦНС — периферическими. Периферические синапсы передают сигналы нервных волокон на эффекторные органы (мышечные волокна, железистые клетки).

Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе

Как уже говорилось, механизм передачи в химическом синапсе происходит при помощи нейротрансмиттеров (они же – нейромедиаторы). Трансмиттеры – это именно те химические вещества, которые могут обеспечить качественную передачу сигнала от одного нейрона к другому. Говоря по-другому, они принимают активное участие в передаче возбуждения или торможения между клетками.

Выделение нейротрансмиттеров происходит благодаря поступлению в клетку ионов кальция. Остановимся на этом механизме подробнее. Для того, чтобы в клетку начали проходить ионы Са из межклеточного пространства через специальные каналы, должна произойти деполяризация синаптической мембраны. Такой процесс возможен только в случае возбуждения терминалей аксона, которое и запускает весь механизм. Ионы кальция, которые появляются в внутриклеточном пространстве, приводят в движение гранулы с нейротрансмиттерами и направляют трансмиттеры к выходу в синаптическую щель.
С момента попадания в синаптическую щель нейротрансмиттер попадает на постсинаптическую мембрану, которая благодаря наличию рецепторов поддается влиянию трансмиттера и также деполяризируется, передавая дальше постсинаптический потенциал.

То, что поляризованные участки постсинаптической мембраны находятся рядом с деполяризованными, приводит к тому, что между полярными участками появляются токи, что критически деполяризирует мембрану и приводит к генерации потенциала действия
. Это легко понять на примере передачи сигнала мышечным волокнам. В этом случае клеточный потенциал путем распространения на все мембраны приводит к мышечному сокращению.

Активация постсинаптической мембраны не заканчивает весь процесс. Трансмиттер, который передал сигнал постсинаптической мембране, расщепляется под действием определенных ферментов в зависимости от типа самого нейротрансмиттера. Например, трансмиттер ацетилхолин расщепляется ферментом холинэстеразой. После расщепления продукты распада возвращаются в пресинаптическую мембрану, где из них снова синтезируется необходимый медиатор.

Как известно, химические синапсы не ограничиваются передачей лишь возбуждающих сигналов, они могут передавать и тормозящие. У этих двух типов сигналов очень схожи пути передачи, но они отличаются в некоторых моментах. Передавая возбуждающий сигнал на постсинаптическую мембрану, нейротрансмиттер запускает процесс активации каналов для ионов кальция в постсинаптической мембране. Во время же передачи тормозного сигнала, в постсинаптической мембране активируются каналы ионов хлора. Данные ионы проникают в клетку и запускают процесс гиперполяризации мембраны, что в свою очередь приводит к возникновению тормозящего потенциала.

Исследования доказывают, что один и тот же нейротрансмиттер может взаимодействовать с различными рецепторами и запускать разные реакции.

Передача нервного импульса (нейротрансмиссия)

Типы нервной передачи

Имеется два типа нервной передачи — импульсная и безымпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитным и нейротрансмиттерным механизмом, безымпульсная — током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены — ве­щества, оказывающие на иннервируемый орган трофиче­ское влияние.

Нейротрансмиттеры

В качестве трансмиттеров выступают многие вещества, но большей частью — аминокислоты. Все трансмиттеры можно разделить, в зависимости от вызываемых ими эф­фектов, на три группы:

• возбуждающие (основные — глютамат, аспартат);
• тормозные (основные — ГАМК, глицин);
• подавляющие.

Последние могут подавлять как возбуждение, так и торможение в субординированных ими нейронах. Это, главным образом, моноамины — дофамин, серотонин, но­радреналин.

Следует заметить, что одни и те же трансмиттеры мо­гут в одних нейронах быть возбуждающими, в других — тормозными. Например, ацетилхолин в пирамидных клетках работает как возбуждающий медиатор, а в стри­арных — как тормозной. Материал с сайта

Помимо трансмиттеров, на синаптическую передачу оказывают влияние нейромодуляторы и нейро­гормоны.

Нейромодуляторы

Нейромодуляторы (эндорфины, соматостатин, субстанция Р), как правило, не оказывают деполяризационного эффекта, но могут ослаблять и усиливать дей­ствие нейротрансмиттеров.

Нейрогормоны

Нейрогормоны, такие, как вазопрессин, ангиотензин, выделяются в кровеносное русло и доставляются к отдаленным рецепторам. Их действие более медленное, но и более длительное.

Категории: Нейробиология Межклеточные контакты

На этой странице материал по темам:

Приложения

О других проектах Викимедиа:

Библиография

Дейл Первес, Джордж Дж. Августин, Дэвид Фицпатрик, Уильям К. Холл, Энтони-Самуэль Ламантия, Джеймс О. Макнамара и С. Марк Уильямс, нейронауки , Брюссель, Университет Де Бока , колл.  «Неврология и познание»,2005 г., 3 е  изд. , 811  с. ( ISBN  978-2-8041-4797-6 , читать онлайн ) , гл.  5 («Синаптическая передача»), с.  93-127.

• Глиальная клетка
• Синаптическая обрезка
• Синаптическая пластичность
• Постсинаптический потенциал
• Рефлекс разгибания
• Сгибательный рефлекс
• Мозг
• Спинной мозг
• Тематическая классификация нейробиологии
• История электрофизиологии
• Электрофизиология
• Потенциал отдыха
• Биофизика ионных каналов
• Взаимный синапс

Внешние ссылки

• Авторитетные записи  :
  • ( )
• Ресурсы, связанные со здоровьем  :
  • (la + en)  TA98

Нейронауки
Основополагающие исследования	Коннектомика Поведенческая генетика Нейроанатомия Нейрохимия Нейроинженерия Нейроинформатика Нейроморфология Нейрофизиология Нейрофизика Вычислительная нейробиология
Клиническая неврология	Нейрохирургия Нейрогастроэнтерология Нейроиммунология Неврология Поведенческая неврология Невропатология Нейрофармакология Нейропсихиатрия Нейрорадиология Психиатрия
Когнитивная нейробиология	Хронобиология Блок управления двигателем Нейролингвистика Нейропсихология Поведенческая нейробиология Системная нейробиология Социальная нейробиология
Методы	Электрофизиология Визуализация мозга Искусственный интеллект Поражение головного мозга — поражение головного мозга Нейроанатомия Нейроэндокринология Когнитивная нейробиология Социальная нейробиология Нейрофизиология Нейропсихология Психиатрия Психофизиология Молекулярная биология клеточная биология
Основные концепции	Визуализация мозга Прямой нейронный интерфейс Нейродегенеративное заболевание Нейроразвития Нейрогенез Нейромодуляция Нейротехнологии Нейротоксин Искусственная нейронная сеть Нейронная сеть Нейрональная пластичность Синаптическая пластичность
Исследователи	П. Брока Ж.-П. Ченжакс DH Hubel Э. Кандел Д. Ле Бихан Ж. Леду Дж. Олдс С. Рамон-и-Кахаль CS Шеррингтон К. Вернике Т. Визель Б. Милнер И. Павлов Д. Хебб Л. Бак С. Тонегава Р.Г. Моррис Эй Джей Сильва  ( выходит )
Междисциплинарные области	Нейроэкономика Нейроэстетика Нейроэтика Нейроэтология Нейромаркетинг Нейрофилософия Эволюционная нейробиология Нейротеология
Список анатомических устройств и человеческих систем

Физиология нервной системы
Центральная нервная система (ЦНС)	Физиологическая активация  · Состояние сознания  · Внутричерепная гипертензия  · Асимметрия мозга  · Сон  · Память
Периферическая нервная система (ПНС)	Рефлекс  · Ощущение
Оба	Вызванный потенциал Bereitschaftspotential  (in)  · P300  · вызванный потенциал  · соматосенсорные вызванные потенциалы  (in)  · зрительные вызванные потенциалы  (in) Временный Нейротрансмиссия  · Хронаксия  · Электрохимический мембранный потенциал  · Потенциал действия  · Потенциальный постсинаптический  · возбудитель  · Ингибитор  · Синаптическая пластичность Долгосрочное RSS-аксоплазма  · Нейрорегенерация  · Синаптическая пластичность  · Нейрональная пластичность  · Долгосрочная потенциация  · Долгосрочная синаптическая депрессия Другой Миелиногенез

• Портал нейробиологии
• Портал физиологии
• Портал клеточной и молекулярной биологии

Синапс — соединение между нейронами

Как происходит передача нервного импульса от одного нейрона к другому

Микрофотография вскрытого нервного окончания. Можно увидеть везикулы с нейромедиатором (синие, фиолетовые и оранжевые шарики).

Вопреки расхожему мнению, передача нервного импульса вовсе не электрический процесс (в отличие от проведения импульса). Всё это — химический процесс, который осуществляется благодаря медиаторам.

Нейромедиаторы — короткоживущие вещества локального действия; они выделяются в щель между нейронами и передают сигнал соседним клеткам. Всё это соединение двух нейронов называется синапс.

Так выглядит синапс — соединение между нейронами. В данный момент через синаптическую щель происходит транспорт молекул активного вещества для передачи возбуждения на другой нейрон.

Зачем организму необходимы такие синапсы? Почему нельзя просто непрерывно передавать импульс? На 100 процентов пока ещё нельзя сказать, однако, понятно одно — подобные щели позволяют лучше контролировать и направлять нервные процессы в нашем организме. Вместо простого проведения импульса из точки А в точку Б, наш мозг как бы расставляет «блокпосты», на которых он может затормозить импульс (сделать рецепторы нечувствительными к нейромедиатору) или же, например, ускорить его (путём увеличения количества медиатора в щели).

Весь процесс транспортировки нейромедиатора через синаптическую щель в анимации ниже:

Кора мозжечка в 3D, где красными дендритными деревьями раскинулись среди прочих нервных клеток ветвистые нейроны Пуркинье, способные образовывать до 100 тысяч соединений (синапсов).

Синаптическая щель

Синаптическая щель — промежуток между пре- и постсинаптическими мембранами шириной 20–35 нм. В синаптическую щель из синаптических пузырьков выделяются молекулы нейромедиатора и путём диффузии достигают постсинаптической мембраны. В синаптической щели находятся ферменты, расщепляющие молекулы нейромедиатора (например, ацетилхолинэстераза, гидролизующая ацетилхолин), а в пресинаптическую мембрану вмонтированы переносчики, осуществляющие перенос нейромедиаторов–аминокислот и биогенных аминов (например, глутамата, аспартата, норадреналина) в пресинаптическую терминаль.

Таким образом, удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит двояко: инактивация ферментом или захват пресинаптической терминалью.

Инактивация нейромедиатора. Кратковременность взаимодействия нейромедиатора с рецептором достигается разрушением нейромедиатора специальными ферментами (например, ацетилхолина — ацетилхолинэстеразой).

Захват нейромедиатора. В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью.

Транспортёры. Захват норадреналина осуществляют специфические Na+- и Cl–-транспортирующие белки (например, норадреналин–транспортирующий белок 1) — мишени трициклических антидепрессантов (например, дезипрамин и имипрамин). Система захвата биогенных аминов — точка приложения антидепрессантов и таких препаратов, как кокаин и амфетамины. Дефекты транспортёров норадреналина и серотонина  — кандидаты на роль первопричины при психиатрических расстройствах, таких как маниакально-депрессивные состояния.

Постсинаптическая часть

В постсинаптической мембране находятся рецепторы, чувствительные к нейромедиатору. Взаимодействие нейромедиатора с рецептором приводит к изменению МП постсинаптической мембраны. В зависимости от характера возникающего постсинаптического потенциала (деполяризация или гиперполяризация) различают возбуждающие синапсы и тормозные синапсы.

Возбуждающие синапсы. При деполяризации возбуждение по плазмолемме электротонически распространяется до аксонного хол­мика, где генерируются ПД (рис. 6-5).

Рис. 6-5. Межнейронный холинергический синапс . Трансмембранный перенос ионов указан стрелками. При связывании ацетилхолина с никоти­новым холинорецептором (н-холинорецептор) в составе последнего откры­вается ионный канал, через пору которого проходят ионы натрия и калия, приводя к деполяризации постсинаптической мембраны (постеинаптичес-кий потенциал). Таким образом, н-холинорецептор является лиганд-зави­симым ионным каналом, т.е. ионотропным рецептором (см. рис. 6-6)

Тормозные синапсы. При гиперполяризации возбудимость мембраны уменьшается, и ПД не генерируются.

Характер электрического ответа постсинаптической стороны и дальнейший физиологический эффект определяются свойствами рецепторов. С точки зрения механизма открытия ионных каналов и последующей де- или гиперполяризации (рис. 6-6) постсинаптические рецепторы подразделяют на ионотропные рецепторы (от «ион») и метаботропные рецепторы (от «метаболизм»).

Ионотропные рецепторы сами по себе являются ионными каналами. Классический пример — н?холинорецепторы (рис. 6–6, слева).

Метаботропные рецепторы связаны с ферментами (аденилатциклаза или фосфолипаза C) через G?белок. Классический пример — м?холинорецепторы (рис. 6–6, справа).

Рис. 6–6. Ионотропные и метаботропные рецепторы в холинергических синапсах

Постсинаптические плотности. Область, расположенная с цитоплазматической стороны постсинаптической мембраны, в электронном микроскопе выглядит как зернистая плотная полоска, содержащая множество белков. К ним относятся рецепторы нейромедиаторов, протеинкиназы, структурные и цитоскелетные белки, а также белки, осуществляющие эндоцитоз и гликолиз.

Дендритные шипики — характерная особенность 90% возбуждающих синапсов в ЦНС. Эти мелкие (менее 1 мкм длиной) удлинённые структуры, выступающие над поверхностью дендритов и имеющие постсинаптические плотности. Их функция точно не установлена; возможно, они увеличивают поверхность постсинаптической стороны или являются резервуаром для Ca2+.